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Chapitre 1 : LES BACTERIES.


On a deux grands groupes, les archéobactéries et les eubactéries.
La classification est basée sur des caractères génotypiques, sur la filiation évolutive (techniques de séquençage, types de parois, …). Par exemple, la paroi des archéobactéries ne renferme pas d’acide muramique qui est le composant typique des peptidoglycanes. Les lipides membranaires présentent des chaînes aliphatiques ramifiées, alors que chez les eubactéries, ces mêmes chaînes ne le sont pas. De plus, les archéobactéries possèdent des gènes discontinus.
I\ Les eubactéries.


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A\ Morphologie des eubactéries.

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Elles sont en général unicellulaires mais on les trouve parfois sous forme de colonies plus ou moins structurées. Les cellules sont soit sphériques : coccoïdes, soit en bâtonnets : bacillus.
L’enveloppe : c’est la membrane la plus interne, elle est cytoplasmique, rarement en contact avec le milieu externe dont elle est séparée par la paroi. Chez certaines espèces, la membrane cytoplasmique peut s’invaginer pour donner un empilement de membrane interne : le mésosome. Cela se retrouve particulièrement chez les bactéries photosynthétiques ou, chez les bactéries ayant des échanges gazeux importants.
La coloration de Gram permet de séparer les eubactéries en deux groupes : les g+ et les g-. Cette coloration est révélatrice d’une différence de structure de la paroi.


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- Chez les g+, la membrane cytoplasmique est recouverte d’une zone épaisse de peptidoglycane qui enferme la cellule dans une coque relativement rigide et épaisse. Cette gangue est responsable de la forme cellulaire et est chargée de constituants secondaires comme l’acide teïchoïque.
- Chez les g-, la couche de peptidoglycanes est faible et est recouverte d’une seconde membrane externe de composition spéciale renfermant des LippoPolySaccharides (LPS). Entre la membrane interne et la membrane externe, se situe un espace étroit appelé le Périplasme où se situe le peptidoglycane.

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Les bactéries s’entourent souvent d’une enveloppe supplémentaire plus ou moins structurée, parfois épaisse, appelée le Glycocalyx.


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B\ Le génome.

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Dans une bactérie, il est représenté par un double brin d’ADN circulaire. Le génome est parfois complété par des anneaux d’ADN supplémentaires plus petits : ce sont les plasmides. Ils offrent au monde bactérien des possibilités extraordinaires d’adaptation car ils sont souvent transmissibles d’une cellule à l’autre. Les bactéries échangent entre elles des portions de séquences d’ADN ou de plasmides qui peuvent s’intégrer complètement dans le génome de la bactérie receveuse.


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C\ Les cils et les flagelles.

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Ils sont comparables aux flagelles des cellules mobiles des algues. Ils sont constitués par un petit nombre de fibrilles et s’insèrent au niveau du plasmalème sur un blépharoblaste. La protéine constituant ces flagelles est élastique et contractile comme la myosine des muscles.


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D\ La multiplication asexuée.

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Les bactéries se divisent par scissiparité. La division cellulaire peut-être rapide (de 20 à 30 minutes), à partir d’une cellule, on peut en obtenir jusqu’à 10^9 en 24 heures. C’est un phénomène de parasexualité. Chez certaines bactéries, il existe des processus parasexués aboutissant à des recombinaisons génétiques voisines de celles résultant de la reproduction sexuée des eucaryotes.
On connaît trois processus : transformation, transduction, conjugaison qui ont des caractéristiques générales qui permettent de les distinguer de la reproduction sexuée des eucaryotes.
Chez ces derniers, la contribution des deux gamètes pour constituer le matériel génétique du zygote est symétrique. Un zygote diploïde redevient haploïde à la suite d’une méiose. Dans les processus parasexués, il n’y a pas de gamètes, mais deux cellules à rôle opposé : un parent donneur qui introduit dans l’autre parent (receveur ou accepteur), une partie de son matériel génétique et donne un mérozygote qui contient la totalité du matériel génétique de l’accepteur. Ce matériel génétique est appelé endogénote.
De plus, un ou plusieurs fragments d’ADN du donneur (exogénote) rentre dans ce nouveau matériel génétique mais les exogénotes sont incapables de se multiplier et finissent par disparaître. De temps en temps, l’exogénote peut s’intercaler avec la région homologue de l’ADN du receveur. Par la suite, des descendances du mérozygote vont apparaître et donneront des bactéries à matériel génétique recombiné. Toutefois, la majeure partie du génome provient du receveur.


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1\ La transformation.

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Exemple avec Streptococcus pneumoniae : Un échange génétique peut se produire, quand, dans un milieu de culture où se développe une population bactérienne avec un génotype donné, on introduit de l’ADN correspondant à un génotype différent. La transformation ne peut se produire que si les bactéries sont dans un état «compétent ».
Dans le cas de l’agent de la pneumonie (g+), l’état de compétence est conféré par un facteur de compétence (une protéine soluble de faible poids moléculaire, produite et excrétée par les bactéries dans le milieu de culture) qui est absorbé sur certains sites de la surface cellulaire. Ce facteur induit une cascade de réactions permettant l’entrée dans la cellule de l’ADN transformant.
Si l’ADN est originaire d’un organisme différent mais s’il présente suffisamment d’homologies avec celui de l’endogénote, il est intégré à ce dernier sous forme de courtes séquences. La bactérie réceptrice, en intégrant une partie de l’information génétique de l’ADN donneur, acquière donc, une ou plusieurs caractéristiques du donneur.


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2\ La transduction.

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Ce mécanisme de recombinaison génétique s’opère par l’intermédiaire d’un bactériophage. Il y a infection d’une bactérie par un virus (virion), qui se multiplie à l’intérieur et qui provoque sa destruction. Pendant cette multiplication, ce virus peut intégrer à son ADN une partie du génome de la cellule infectée. Au cours de l’infection d’une nouvelle bactérie, le virion introduit dans celle-ci, une séquence du génome de la cellule infectée précédemment. Ces virions sont appelés : « vecteur de transduction ».


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3\ La conjugaison (sur Escherichia coli).

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Une véritable différenciation de type sexuel existe. Deux bactéries entrent en contact par un pont cytoplasmique. La bactérie mâle est plus petite que la bactérie femelle (réceptrice). La bactérie mâle injecte un brin d’ADN représenté par un plasmide ou un chromosome.
Un trait dominant du monde bactérien est une grande variété et un important métabolisme. Les bactéries peuvent fixer l’azote atmosphérique.
Exemple : Des bactéries sont à l’origine du gaz naturel et de la houille. Elles ont donc un rôle fondamental. Sur l’Homme, elles peuvent avoir un rôle bénéfique ou pathogène.
Les bactéries peuvent être :


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- aérobies strictes.
- aérobies facultatives (elles vivent avec ou sans oxygène).
- anaérobies strictes (elles vivent sans oxygène).
- anaérobies qui supportent la présence d'oxygène en faibles concentrations.

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Les bactéries anaérobies sont les plus anciennes. Certaines bactéries, comme les végétaux, sont capables d’utiliser les radiations lumineuses comme source d’énergie. Ce sont des phototrophes, mais leurs pigments sont différents de ceux des végétaux. En général, la photosynthèse a lieu en milieu, à peu près, anaérobie.
Les bactéries qui effectuent toutes leurs synthèses à partir du CO2 comme seule source de carbone sont dites «photoautotrophes ».
D’autres bactéries vivent au dépend des composés organiques tout en continuant à utiliser l’énergie lumineuse. Ce sont les «photohétérotrophes ».
Des bactéries vertes utilisent le CO2 comme source de carbone et H2S comme source de pouvoir réducteur. Ces bactéries sont dites : « chimio-litho-hétérotrophes ».
Les bactéries peuvent vivre partout.
Remarque : Les pigments permettant la photosynthèse sont les bactériophylles et les caroténoïdes.


II\ Les cyanobactéries.
C’est le deuxième grand groupe des procaryotes. On les appelle aussi cyanophycées ou blue-green algae.


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A\ Généralités.

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Les cyanobactéries n’ont pas de recombinaison génétique. Au niveau des pigments, on note la présence de chlorophylle A, ainsi que d’autres pigments : les billiprotéines qui sont solubles dans l’eau (exemple : la Phycoérythrine qui est rouge et la phycocyanine qui est bleue).
Au microscope, la cellule bactérienne apparaît souvent homogène car elle n’a pas de plastes individualisés. Toutefois, on arrive à distinguer une zone périphérique : le chromatoplasme, et une partie centrale : le centroplasme ou nucléoplasme. La cellule est entourée d’une paroi épaisse. Celle-ci est similaire à la paroi des gram-. Dans un certain nombre de genres, on note la présence d’une gaine. Celle-ci peut avoir une structure lamellaire très épaisse. Les cellules sont dans une sorte de gelée.


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B\ Structure et fonctions.


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1\Le chromatoplasma.

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C’est une partie très colorée par les pigments. On y trouve des thylacoïdes (se sont des sacs aplatis sur lesquels est fixée la chlorophylle). Ils sont dispersés dans le centroplasme, mais ne sont jamais entouré de parois pour former des chloroplastes.
Le complexe pigmentaire. Il est constitué par la chlorophylle A qui est fixée sur les thylacoïdes, et par les caroténoïdes.
L’énergie lumineuse que peuvent capter les caroténoïdes est faible mais ils peuvent avoir un rôle écologique important car ils protègent contre une trop forte intensité lumineuse et empêchent donc la photo-inhibition.
Les billiprotéines sont des pigments, excellents capteurs de l’énergie lumineuse et la retransmettent presque à 100% à la chlorophylle. Ces billiprotéines donnent un avantage car la présence de ces deux pigments permet de capter tout le spectre de la lumière (entre 400 et 800 nm). Quand le milieu est carencé en azote, les cyanobactéries utilisent celui contenu dans les billiprotéines.


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2\ Les inclusions cellulaires.

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Les granules de carboxysome : elles sont le lieu de localisation des enzymes fixant le CO2 (Rubisco)
Les granules de polyphosphates (= la volutine). Ils sont métachromatiques (s’ils sont colorés par le bleu de méthylène ils seront rouges). Ils sont le lieu d’accumulation du phosphate. Ils sont utilisés quand le milieu extérieur est carencé en phosphate.
Les granules de cyanophycine. Ce sont des réserves d’azote qui peuvent être utilisées des deux côtés de la paroi cellulaire.
Ces granules se constituent quand le milieu est riche en un élément. C’est un avantage dans la compétition entre cellules. A partir de ses réserves, une cellule peut se multiplier 7 à 8 fois.
Chez les cyanobactéries planctoniques, on trouve très souvent des pseudo-vacuoles gazeuses (ce sont de petits cylindres creux, remplis d’air, leur diamètre est à peu près de 70 nm). Leur paroi est perméable à l’eau : c’est un espace creux en équilibre avec les gaz dissous dans le cytoplasme
Leur rôle est de permettre aux cyanobactéries de faire des migrations verticales soient journalières, soient, plus étalées dans le temps. Quand ces bactéries sont soumises à une trop faible intensité lumineuse, il y a multiplication des pseudo-vacuoles gazeuse : ce qui permet une remontée vers la surface.
è Donc : plus l’intensité lumineuse augmente, plus la pression osmotique augmente. On assiste donc a un collapsus ou dégonflement de ces vacuoles qui entraîne la descente des ces bactéries.
Le génome : Il est constitué de fibrilles d’ADN localisées dans le nucléoplasma.


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3\ Cyanobactéries coloniales et multiplication asexuée.

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Certaines cyanobactéries (coloniales) possèdent des cellules spéciales appelées «hétérocystes ». Ces cellules se distinguent par une couleur plus verdâtre, moins dense, avec une paroi plus épaisse et surtout avec à chaque extrémité, la présence d’un pore qui la met en contact avec les cellules contiguës du filament. Les hétérocystes perdent leur carboxysomes (et l’enzyme Rubisco [Ribulose 1,5 diphosphate carboxylase] qui fixe le CO2), et ne peuvent donc plus effectuer la photosynthèse, et ne peuvent en conséquence, plus rejeter d’oxygène.
Les hétérocystes sont considérés comme les cellules les plus aptes à fixer l’azote atmosphérique. Tout autour des hétérocystes, il n’y a pas d’oxygène, c’est ce qui permet un meilleur fonctionnement de la nitrogénase (c’est l’enzyme qui fixe l’azote).
En milieu anaérobie, toutes les cellules fixent l’azote atmosphérique. Les hétérocystes ont la faculté de produire des askinètes. Ce sont des spores de résistances : c’est une cellule normale qui grandit, se remplie de matière organique et se protège avec une épaisse membrane, puis se laisse tomber au fond du milieu, puis remontera plus tard pour recoloniser le milieu.
Remarque : il existe de vrais et de fausses ramification chez les cyanobactéries.

La multiplication asexuée : certaines formes de cyanobactéries forment des endospores ou nannocystes, d’autres forment des exospores. Beaucoup de cyanobactéries se multiplient grâce à des spores pluricellulaires qui sont appelés hormospores.
Ecologie des cyanobactéries :
Elles sont rencontrées dans tous les milieux. Dans certains cas, elles ont un rôle utile, par exemple, dans certains cours d’eau, elles fixent l’azote et servent ainsi d’engrais naturel. Elles peuvent aussi avoir des effets négatifs : elles peuvent sécréter des toxines qui seront toxiques pour les autres habitants du milieu. Elles peuvent aussi être néfastes par leur nombre.

Chapitre 2 : Sexualité et compatibilité.



Si la reproduction sexuée suppose la formation de gamètes des deux sexes, elle exige en outre la compatibilité : les gamètes mâles et femelles doivent avoir le pouvoir de s’unir.


I\ La différenciation sexuelle.
Elle est génotypique ; si à la méiose, une ségrégation est responsable de la formation en nombre égal de deux catégories de méiospores, on a alors 50% de mâles et 50% de femelles.
A contrario, s’il n’y a pas de ségrégation sexuelle méiotique, la manifestation de la sexualité sera beaucoup plus tardive et seulement d’ordre phénotypique. Cette différenciation s’établit sous l’influence de facteurs internes et externes. Ces deux possibilités se rencontrent chez les algues et chez les mycètes.
Cette présentation du déterminisme de la sexualité est simplifiée car il ne tient pas compte du phénomène de sexualité relative.
On a 4 types de gènes : masculinisant fort, masculinisant faible, féminisant et neutre, qui sont responsables de 4 catégories de thalles : Mâle fort, mâle faible, femelle forte, femelle faible. Si un gamète mâle faible se comporte comme un mâle avec les gamètes femelles (forte et faible), il peut se comporter comme un gamète femelle avec un mâle fort.
Quand les gamètes mâles et femelles arrivent à maturité en même temps sur un même thalle, celui-ci appartient à une espèce monoïque, ce qui n’implique pas forcément de reproduction monoïque (autofertilité ou autostérilité).
Si l’on a plusieurs thalles, on observe une interfertilité ou une interstérilité selon les cas. Pour les dioïques, le voisinage d’un thalle mâle et d’un thalle femelle mature, n’est pas suffisant pour qu’il y ait fécondation (il y a stérilité ou fertilité).


II\ Homothallisme et hétérothallisme.


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A\ Homothallisme.

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S’il y a incompatibilité, il existe, dans une espèce homothallique des thalles génétiquement différents.
Si l’espèce est monoïque, chaque thalle est autofertile mais l’interfertilité est possible avec les autres thalles.
Si l’espèce est dioïque, il faut deux thalles différents. Dans ce cas, tous les thalles mâles et femelles sont interfertiles.
Dans le cas des homothalliques, la recombinaison génétique est, sauf mutation, pratiquement nulle ou très faible pour les espèces monoïques. Si, chez des monoïques, les gamétocystes des deux sexes ne parviennent pas à maturité en même temps, l’autofertilité n’est plus que théorique, et l’interfertilité autorise dans ce cas, une certaine recombinaison génétique.
L’homothallisme se rencontre chez les algues et les mycètes. Toutefois les mycètes présentent plus souvent l’hétérothallisme.


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B\ L’hétérothallisme.

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On a un ou deux couples d’allèles qui sont responsables de la compatibilité et qui sont séparés pendant la méiose. Ce phénomène entraîne l’existence de deux catégories de thalles chez les monoïques (on parle d’hétérothallisme bipolaire)
Ces mêmes couples d’allèles entraînent l’existence de 4 catégories de thalles chez les dioïques (on parle d’hétérothallisme tétrapolaire).


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1\ Hétérothallisme bipolaire.

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Une espèce monoïque est représentée par deux sortes de thalles. Les uns donnent le type conjugal plus ( ), les autres donnent le type conjugal moins (-). La fécondation ne peut se faire qu’entre gamètes complémentaires et -. L’autostérilité est donc obligatoire.


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2\ Hétérothallisme tétrapolaire.

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Chez les dioïques, on a quatre catégories de thalles : les mâles , les mâles -, les femelles , les femelles -. L’interfertilité n’est réalisée qu’entre thalles de sexe et de type conjugaux différents. Si l'hétérothallisme tétrapolaire donne quatre types de thalles (A1B1, A1B2, A2B1, A2B2), on a interstérilité quand les thalles ne sont pas entièrement complémentaires et infertilités quand ils le sont.
La fécondation unie toujours les 4 allèles différents.

Chapitre 3 : Les Algues.

I\ Généralités.
Les algues sont des thallophytes. Elles se reproduisent grâce à des gamètes qui se forment dans les gamétocystes et se multiplient végétativement par des spores formées dans les sporocystes.
Les algues se caractérisent par la présence d’un noyau et de plastes, et par la reproduction sexuée.
En 1975, des chercheurs ont trouvé un procaryote : l’Olochron, qui vit en symbiose avec l’Aclidie et qui contient de la chlorophylle A et B. Il serait à l’origine de tous les végétaux supérieurs contenant ces deux types de chlorophylles.
Les algues existent dans tous les milieux humides, dans l’air. Dans les régions tropicales on les trouve même sur les murs des bâtiments. Elles peuvent être endophytes de certains protozoaires ou métazoaires. Certaines algues s’associent à des champignons et forment les lichens.
Au point de vue reproduction, on trouve trois cycles différents chez les algues : haplophasique, haplodiplophasique ou diplophasique. Elles ont des modes de fécondation divers : planogamie (gamètes flagellés), oogamie (gamète mâle mobile et femelle immobile), cystogamie (pas de gamète flagellé), trichogamie…


II\ Caractères morphologiques et cytologique des algues.


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- Elles peuvent être unicellulaires, filamenteuses, ou parenchymateuses. Leur taille est très variable : de 3µm à 60m.
- Cytologie des algues : Le plastidum est appareil cinétique qui concerne les flagelles.
- Chez les algues, les plastes sont très variés et différents par leur morphologie, leur nombre, leurs dimensions, la structure et la composition chimique.
- La morphologie des plastes varie beaucoup d’un groupe à l’autre. Les algues considérées comme les moins évoluées ne contiennent qu’un plaste par cellule. Ce sont les archéons.

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D’autres algues ont leurs plastes réunis en réseau par un tractus incolore : on dit que ces plastes sont mesplastidiés. Les formes les plus évoluées d’algues renferment de nombreux plastes indépendants, comme ceux des plantes supérieures qui sont dits néoplastidiés. Cette fragmentation successive des plastes entraîne une augmentation de la surface active par rapport au volume des substances plastidioles renfermées dans la cellule. Certaines formes évoluées ont une structure hétéroplastidiées. On assiste à une division du travail entre deux séries de plastes : des chloroplastes spécifiques de la photosynthèse et des leucoplastes ou amiloplastes spécifiques de l’élaboration et de l’accumulation d’amidon.
Remarque : Quel que soit leur nombre, les chloroplastes montrent un phototachisme très net offrant leur plus grande surface aux rayons lumineux suivant l’intensité de ceux-ci.


III\ Structure.


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A\ L’enveloppe.

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Le nombre de chloroplastes est témoin de l’origine de ces groupes. Chez les algues, on a par exemple :
- Les rhodophylles ont un chloroplaste entouré de deux membranes. En fait, ces eux membranes ont une origine différente
- Euglénophylles et dinophycées ont trois membranes autour des plastes. Pour les dinophycées, cela viendrait de trois symbioses successives et pour les euglénophylles, ce serait une cellule eucaryote qui aurait englobé une association déjà symbiotique avec des chloproplastes à deux membranes et peut-être quelques restes d’algues vertes.
- Dans le cas des organites à quatre membranes, il y aurait deus symbioses successives, une symbiose entre un ancêtre eucaryote et une cyanobactérie. Ce qui donnerait l’archétype d’une algue rouge qui ensuite aurait subit une symbiose avec un eucaryote flagellé incolore.
En microscopie électronique, on a mis en évidence l’existence d’un organisme nucléomorphe (vestige de noyau).


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B\ Les chloroplastes.

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Ce sont les plastes chlorophylliens des algues. Ils possèdent une structure lamellaire due aux thylacoïdes qui sont des sacs membraneux aplatis, au niveau desquels sont localisés les pigments des cyanobactéries. Ils ne sont pas entourés de membrane dans le cytoplasme.
Chez les algues rouges, les thylacoïdes sont séparés les une des autres. Les phycobilisomes sont à l’extérieur des thylacoïdes comme chez les cyanobactéries.
Chez les algues brunes (les phéophytes) diatomées et les chrysophycées, les thylacoïdes sont groupés par trois et accolés sur une grande surface. Chez les cryptophycées, les thylacoïdes sont groupés par paires.
Chez les algues vertes (A B), les thylacoïdes forment un empilement irrégulier rappelant le granum des plantes supérieures et sont accolés sur une grande distance


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C\ Le stroma et annexe plastidiaux.

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Le stroma a un rôle métabolique et physique important car il renferme plusieurs enzymes, de l’ADN et des ribosomes. Les ribosomes des plastes sont différents de ceux des mitochondries. Parmi les annexes, on a les pyrénoïdes qui sont important quand on fait de la détermination d’algue. Ce sont des organites de nature protéique. Ils apparaissent comme différenciation du stroma plastidial. Chez les algues vertes, les pyrénoïdes sont entourés d’une membrane.
On a différentes localisations des chloroplastes : le stigma que l’on retrouve chez les cellules mobiles et il provient généralement de la différenciation d’une petite partie d’un plaste unique mais il peut également provenir de la transformation totale d’un plaste quand la cellule en possède plusieurs. Il est situé au voisinage de l’insertion des flagelles et est souvent associé à un photorécepteur pouvant être situé sur un renflement de la base flagellaire.


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D\ L’appareil cinétique.

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Beaucoup d’algues unicellulaires ou coloniales ont des flagelles. Le nombre de flagelles est souvent deux (on en a en général entre 0 et 4). Toutefois, on en trouve beaucoup plus chez certaines cellules reproductrices. Ces flagelles peuvent être égaux ou inégaux. Ils ont en général la même orientation. Les flagelles peuvent posséder des expansions fibrillaires appelées «mastigonèmes ».
Le nombre, la forme et la disposition des flagelles sont une des manifestations de la diversité des algues. Cela permet de caractériser des groupes ou des espèces dans un but taxonomique.


IV\ Les cycles de reproduction.


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A\ Les rhodophytes.

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Ce sont les formes les plus primitives ; elles proviendraient d’une seule symbiose. Elle a un chloroplaste à 2 membranes : la membrane d’une cyanobactérie plus la membrane d’une vacuole. Elles ont des points communs avec les cyanobactéries. On note la présence de billiprotéines (phycobilline) et de phycobillisomes situés à l’extérieur des thylacoïdes. Il n’y a qu’une seule classe : les rhodophycées qui sont pour la plupart des algues marines. Il y a 600 genres connus dont 29 en eau douce. Les algues marines sont presque toutes rouges alors que les formes d’eau douce le sont rarement (les billiprotéines sont solubles dans l’eau).


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1\ Caractéristiques.

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- Elles possèdent de la chlorophylle A et D, donc possèdent des billiprotéines qui leur permettent de balayer tout le spectre d’absorption de la lumière, ce qui leur permet de pouvoir effectuer la photosynthèse. Elles vivent et se développent en grande profondeur. Leurs réserves sont constituées par l’amidon florigueen (ou rhodamylon).
- On peut observer la présence de synapses qui sont les stigmates laissés après une ouverture de la paroi lors de la formation de 2 cellules. Ces synapses ont aussi un rôle dans la migration de substances dissoutes qui est encore mal défini.


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2\ Morphologie.

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Elles sont cladomientes, c’est à dire, typiquement constituées par un axe primaire non chlorophyllien. Cet axe primaire peut se ramifier en cladome II et III. Ces cladomes portent des rameaux courts, ramifiés à croissance limitée et sont toujours chlorophylliens : ce sont les pleuridies.
On observe différentes structures de cladomes :


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- Des cladomes uniaxiaux à croissance indéfinie par le jeu d’une cellule initiale apicale. Ils portent des pleuridies alternes ou opposées. L’axe du cladome est toujours constitué par une seule file de cellules qui sont haplostichées.
- Des cladomes multiaxiaux avec des pleuridies typiques, non cortiquantes. L’axe cladomien est formé de plusieurs files de cellules.

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Les cladomes uni ou multiaxiaux, avec leurs pleuridies, forment un cortex appliqué sur l’axe.
Toutes les cellules coxales portent des pleuridies, mais celles-ci sont très courtes, soudées, constituants des nœuds le long des filaments axiaux.
Les cladomes rhodoméloïdes sont toujours liés à une structure uniaxiale. Les pleuridies ont un grand développement et forment un cortex appliqué sur l’axe. Une seule n’est pas appliquée et forme la pleuridie chlorophyllienne. Elles sont distribuées comme les feuilles d’un phanérogame.
Quand le cladome est en lames folliacées, les pleuridies sont soudées entre elles.


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3\ Reproduction sexuée sans flagelle.

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Les rhodophycées sont des algues marines de petite taille (1 à 4 cm), vivant sur les rochers et se développant sur les côtes de la Manche, l’Atlantique Nord et la Méditerranée. C’est une algue annuelle qui fructifie du printemps à l’automne.
Le gamétophyte est dioïque, bien que les plantes mâles et femelles soient haploïdes.


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- Sur les thalles femelles, à partir de la cellule coxale d’une pleuridie, naît un rameau particulier : le rameau carpogonal. Il y a trois cellules incolores à la base du carpogone où de trouve l’oosphère munie d’un trichogyme.
- Sur les thalles mâles, à partir des cellules des pleuridies, naissent des petites ramifications portant de nombreux gamétocystes mâles produisant chacun un gamète unique nue et non flagellé : c’est une spermatie. Les spermaties flottent passivement dans l’eau et se fixent sur le trichogyme du carpogone et le contenu de la cellule de la spermatie passe du trichogyme puis au carpogone. A ce moment, il y a union des 2 noyaux. Le zygote ainsi formé est entouré de la paroi du carpogone surmonté du trichogyme qui flétrie. Les noyaux se divisent par mitoses successives. Un ensemble de cellules arrondies est un gonimoblaste. Ces cellules sont des carposporocystes qui donnent naissance à des carpospores avec un noyau à 2N.

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L’ensemble carpogone plus gonimoblaste forme le carposporophyte. Ce dernier est situé sur le thalle qui lui a donné naissance. Ce qui donne un thalle à 2N, morphologiquement identique à ceux à N chromosomes. Ce thalle à 2N constitue le tétrasporophyte. Celui-ci donne naissance a des tétraspores provenant de cellules spécialisées : ce sont les tétrasporocystes où a lieu la méiose qui donnera 4 tétraspores à N chromosomes (espèce monoïque).
Les rhodophycées ont un cycle haplodiplophasique trigénétique (thalle à N chromosome donne un gamétophyte qui lui donnera un carposporophyte). Le gamétophyte donne le tétrasporophyte qui libérera les tétraspores.


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B\ Les chromophytes


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1\ Généralités.

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Ce sont des algues qui possèdent les chlorophylles A et C. Ils font parti de la classe des Phéophycées. Ce sont des algues en général marines. Leur taille et leur abondance leur donne un rôle important dans la végétation marine et dans les zones de balancement des marées. De plus, ces algues abritent une faune variée de poissons, crustacés qui y trouvent une nourriture abondante (c’est la chaîne alimentaire des bords de mer)&shy;.
Par exemple : - au Japon, certains bords de mer sont exploités pour l’alimentation humaine : ce sont les Kombu. – Ils sont utilisés dans l’industrie alimentaire pour l’extraction des alginates dans : les yaourts, les cosmétiques, la peinture, l’imprimerie… Ils servent d’épaississants ou de gélifiants.
Dans ce groupe, l’anatomie et les modes de reproduction sont variés. Toutefois, les phéophycées possèdent une grande homogénéité dans leurs structures cytologiques. Leurs plastes contiennent de la chlorophylle A et C, et de la fucoxanthine (pigment spécial de coloration noire). Elles sont toujours pluricellulaires. Les cellules reproductrices mâles sont toujours biflagellées (un flagelle antérieur et un postérieur). Les flagelles s’insèrent sur le côté de la cellule.


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2\ Les cycles de reproduction.

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On en a de 2 types : haplodiplophasique chez Ectocarpus et Laminaria, et diplophasique chez Fucus.


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a\ Ectocarpus siliculosus.

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Ils sont en forme de petites touffes de filaments bruns qui sont ramifiés et constitués de simples fils de cellules (ils sont rampants ou dressés). Chaque cellule renferme plusieurs plastes rubanés, où l’on trouve des pyrénoïdes.
On a deux types d’individus identiques morphologiquement :
- les gamétophytes à N chromosomes.
- les individus sporophytiques à 2N chromosomes.


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1\ La multiplication asexuée.

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Elle se fait à partir de sporocystes pluriloculaires. Ils se forment à partir d’une cellule, qui subit de nombreuses mitoses, puis donne des petites loges qui vont donner naissance à une zoospore qui se fixera pour donner naissance à un nouveau gamétophyte. Si les zoospores sont haploïdes, ils proviennent d’un gamétophyte et s’ils sont diploïdes, ils proviennent d’un sporophyte.


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2\ La reproduction sexuée.

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Certaines cellules issues des sporocystes, à partir des gamétophytes (mâles ou femelles) donnent des spermatozoïdes. Certaines gamètes se comportent comme des gamètes femelles attirants les gamètes mobiles mâles. C’est une reproduction de type planogamie car les gamètes mâles ont des flagelles (sont mobiles), isogame morphologiquement (même forme) mais anisogame fonctionnellement.
Les gamétophytes sont dioïques, qu’ils soient mâles ou femelles.
Le zygote formé va se développer en redonnent un sporophyte identique au gamétophyte. Dans des cas exceptionnels, le sporocyste reste sous la forme d’une grande cellule dont le noyau subit de nombreuses divisions cellulaires. Les nouveaux génomes donneront des gamètes.
Cycle haplodiplophasique, espèce dioïque, fécondation par planogamie isogame morphologiquement et anisogame fonctionnellement. La multiplication asexuée est réalisée grâce à des zoo-mitospores haploïdes et diploïdes.


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b\ Les laminaires.


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1\ Généralités.

</BLOCKQUOTE></BLOCKQUOTE></BLOCKQUOTE></BLOCKQUOTE>
Ils peuvent mesurer jusqu’à quelques dizaines de mètres. Leur thalle est constitué par un stipe. La croissance se réalise entre le stipe et la fronde grâce aux méristèmes intercalaires. L’appareil végétatif diploïde donne le sporophyte. Il n’y a pas de multiplication asexuée par mitospores. Les trois parties du thalle (stipe, méristèmes et fronde) ont la même organisation histologique. De l’intérieur vers l’extérieur, on distingue :
- Le méristoderme. Il assure la croissance en épaisseur et produit uniquement des cellules vers l’intérieur, ce qui forme des couches concentriques rappelant les cernes du bois de printemps et d’automne (vers l’extérieur, on a les canaux mucifer). Seules les cellules externes sont chlorophylliennes. Tout le méristoderme intervient dans l’absorption des nutriments.
- Le cortex. Il est plus ou moins épais selon l’âge. Il est constitué d’assises de cellules séparées par une matrice intercellulaire
- La moelle ou zone médulaire. Elle est composée de files de cellules ramifiées à plastes peu nombreux. Ils forment des hyphes comme chez les mycètes. Les parois longitudinales sont plus épaisses chez les fibres (vaisseaux conducteurs).


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2\ La reproduction sexuée.

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Quand l’appareil végétatif est fertile, il se couvre de grandes plages irrégulières appelées les «sores » qui sont plus sombres et légèrement en relief à la surface de la fronde. On trouve des sporocystes qui sont dressés perpendiculairement à la fronde et mélangés à des cellules stériles ou paraphyses.
Dans les sporocystes, s’effectue la méiose. Chaque sporocyste donne naissance de 32 à 64 méiospores biflagellés qui vont germés en donnant un nouvel organisme beaucoup plus petit : C’est le prothalle. Il est constitué de filaments rampants et de quelques filaments dressés et ramifiés. Sue ces derniers filaments se différencient les gamétocystes. On a deux types de gamétophytes (mâle et femelle). Les femelles sont plus grandes que les mâles. Les gamétophytes mâles portent les gamétocystes mâles qui produisent un gamète mâle chacun porteur de deux flagelles à insertion latérale. Les gamétophytes femelles portent les gamétocystes femelles à l’intérieur desquels il y a un gamète immobile : l’oosphère. Celle-ci n’est pas complètement libérée. L’oogame s’ouvre mais reste fixé au gametophyte.
Le zygote formé va redonner un appareil végétatif à 2N. Chez les laminaires, le cycle est digénétique (2 générations).
Le gamétophyte haploïde est de taille réduite et de durée de vie très courte. Il n’y a pas de multiplication asexuée chez les laminaires.


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c\ Fucus vesicu.

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C’est algue brune très répandue dans les mers tempérées et froides de l’hémisphère Nord.


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1\ Appareil végétatif.

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Il est diploïde, constitué d’un ensemble de lanières plus ou moins rubanées, ramifiées dicotomiquement dans un même plan. L’algue est fixée sur un rocher grâce à un disque adhésif et peut atteindre quelques décimètres de long. Sur la fronde, on observe une nervure médiane saillante, des vésicules pleines de gaz (des flotteurs). La croissance de la fronde se fait par une cellule initiale unique, située dans une invagination au sommet des ramifications. Comme chez les Laminaires, il n’y a pas de multiplication asexuée.


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2\ La multiplication sexuée.

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Le thalle est diploïde, c’est un sporophyte, qui porte des gamétophytes regroupés à l’intérieur de conceptacles qui sont à l’extrémité des frondes. Le fucus est une espèce dioique (une plante mâle et une plante femelle).
- Le gamétophyte mâle. A son extrémité, il y a des poils non fertiles (les paraphyses), qui sont de petits filaments ramifiés qui portent les gamétocystes. Chaque gamétocyste subit la méiose et donnent quatre noyaux. Puis, il subit quatre mitoses qui donnent 64 spermatozoïdes biflagellés sur le côté.
- Le gamétophyte femelle. On y trouve des réceptacles mélangés à des paraphyses non ramifiés, ce qui donne un gamétocyste femelle où se réalise la méiose qui va donner quatre cellules, puis huit oosphères non flagellées. Ces dernières sont libérées dans l’eau de mer et attirent les spermatozoïdes. Là, a lieu la fécondation qui donne naissance à un zygote à 2N qui germera en donnant un thalle mâle ou femelle à 2N. C’est une reproduction par oogamie. Le cycle est diplophasique et monogénétique, l’espèce est diplophasique.


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d\ Bacillarophyceae.

</BLOCKQUOTE></BLOCKQUOTE></BLOCKQUOTE>
C’est une diatomée avec un important rôle écologique : ils constituent la base de chaînes écologiques et ont un rôle d’auto-épurateurs dans les rivières et servent d’indicateurs de pollution.
Ces diatomées sont constituées par 2 valves (épivalves et hypovalves). Quand la cellule se divise, il apparaît entre les deux valves, des connectives (ou ceintures ou bandes) qui sont appelées des cingulum. L’épivalve génère une valve de même dimension que son ancienne hypovalve. La diatomée est comme une boite de camembert.



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C\ Les chlorophycées.


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1\ Généralités.

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Ce sont des algues qui possèdent de la chlorophylle A et B.
Elles sont regroupées en quatre classes :


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- Les chlorophyceae
- Les Prasinophyceae
- Les Zygophyceae
- Les charophyceae

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On trouve, dans ces quatre classes, tout types d’algues : unicellulaires, flagellées, filamenteuses, ramifiées, en siphon (pas de cellules déterminées mais avec un grand nombre de noyaux)… Dans la sous-classe des chlorophycidées, on trouve par exemple l’ordre des volvocales, et comme type de chlorophycées flagellées, on a le genre Chlamydomonas.


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2\ Cycle de Chlamydomonas isogame.

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C’est une espèce dioïque. Les cellules normales peuvent donner des sporocystes qui donneront des sporocystes qui redonneront des Chlamydomonas.
Le gamétocyste : il est obtenu grâce à une réunification des parties antérieures (là où sont les flagelles). Il donne un pré-zygote à quatre flagelles (pendant peu de temps). Ce planogamète perd ses flagelles et donnent un zygote avec une membrane épaisse, qui peut servir de forme de résistance. Dans le zygote, il y a la réduction chromatique qui donne les méiospores qui redonneront un nouveau Chlamydomonas. Cette espèce a un cycle monogénétique.


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3\ Cycle de reproduction de l’Ulve (Ulva lactuca).

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L’Ulve fait parti de l’Ordre des Ulvales et de la sous-classe des Ulotrichophycidées. Le thalle est en forme de lame avec deux couches cellulaires. Il se reproduit à grande vitesse à cause de l’eutrophisation des côtes (les eaux marines sont trop riches en phosphore). Ces algues sont bien étudiées pour de multiples raisons :


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- Elles n’ont pas de multiplication asexuée.
- Leur reproduction sexuée est celle d’une espèce dioïque.

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Les deux types de gamétophytes sont identiques morphologiquement. Les cellules qui bordent ces thalles deviennent des gamétocystes et libèrent des gamètes biflagellés (de 16 à 32 gamètes pour le mâle et de 8 à 16 pour la femelle). Les gamètes femelles sont aussi biflagellées mais bien plus grosses.
La copulation donne un œuf planozygote à quatre flagelles. Il se fixe et donne un thalle diploïde, morphologiquement identique aux thalles haploïdes des deux sexes. Les cellules en bordure de ce thalle diploïde (ou sporophyte) donnent des sporocystes à l’intérieur desquels il y a réduction chromatique et formation de quatre méiospores quadriflagellées. Ceux-ci se fixent et redonnent des thalles haploïdes. Dans chaque sporocyste, on a deux méiospores mâles et deux femelles.
Cycle haplodiplophasique, digénétique (à deux générations). Comme il a des thalles mâles et femelles, individus dioïques et planogamie anisogame car les gamètes mâles et femelles se différencient par leur taille.


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4\ Cycle de Oedogonium.

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Il fait toujours parti des chlorophycées mais de la sous-classe des Oedoniophycidées.
Cette sous-classe se caractérise par des genres coloniaux qui forment des filaments. Ces filaments se caractérisent par une croissance intercalaire : seules certaines cellules se divisent. Celles qui ont subi la division portent une calotte marquée par des cicatrices (on a la formation d’un bourrelet). Les espèces de Gedogonium sont monoïques ou dioïques.
Pour reconnaître une espèce, il faut observer le zygote. Les zygotes portent différentes ornementations.
Dans le cas des monoïques, le sporocyste va former une zoospore (ou androspore) qui va s’insérer dans la cellule se trouvant sous l’oosphère puis va former un mâle nain qui, lui, ira féconder l’oosphère.


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5\ Cycle des zygophycées. Cas du Zygnéma.

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Ce sont des algues filamenteuses ou unicellulaires. Leur caractère commun est la façon dont se déroule la reproduction sexuée.
Le zygnéma est une espèce dioïque. La reproduction a lieu quand les conditions du milieu deviennent défavorables. Les filaments se mettent en parallèle les uns aux autres. Une cellule prend le rôle de cellule mâle et fait migrer tout son cytoplasme vers la cellule contiguë (réceptrice ou femelle). Il y a fécondation et formation d’un zygote par une cystogamie anisogame. Quand une cellule commence à subir ce phénomène, toutes les autres font de même : c’est une conjugaison scalariforme. Il n’y a pas de gamètes flagellés. L’œuf s’entoure d’une membrane épaisse, différemment ornée selon les espèces, puis se laisse tomber au fond du milieu de vie. Quand les conditions redeviennent favorables, il germe, subit la méiose et donne quatre noyaux haploïdes dont trois qui dégénèrent. Le noyau subsistant va donner un nouveau thalle haploïde.
Remarque : Pour la cystogamie isogame, le contenu des deux cellules migre dans un canal copulateur où le zygote se forme.


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6\ Les pyrophycées.

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Elles ont deux parties séparées par sillon longitudinal où se trouve un flagelle. Un autre flagelle se trouve dans un autre sillon partant du centre.[left]

Chapitre 4 : Les Champignons.


I\ Généralités.
C’est une espèce immobile qui a longtemps été classée chez les végétaux mais qui a des similitudes avec les animaux (mode de vie, paroi cellulaire en chitine).
Maintenant, les champignons ont un règne propre : les Fungi. C’est un vaste ensemble d’organismes eucaryotes (300.000 espèces connues) mais on estime la totalité à 1,5 millions d’espèces.
Ils sont souvent sous forme filamenteuse pluricellulaire. On y trouve tous les modes de nutrition (saprophytes, parasites, symbiontes mutualistes). Il y a beaucoup de variations de structures et de fécondations. Ce sont des organismes hétérotrophes pour le carbone : ils dépendent de molécules préformées, pour croître et se reproduire. Ils sont dépourvus de chlorophylle et ne peuvent donc pas réaliser la photosynthèse. Ils sont capables de dégrader des molécules complexes pour obtenir l’énergie et le carbone nécessaire. Ils ont une importance économique dans : l’agro-alimentaire (alcool, pain, fromage, carpophores), la pharmacologie (les antibiotiques. Ils sont responsables de maladies chez les plantes (mildiou…). Ils peuvent détruire des charpentes en bois (mérules…), sont parfois toxiques et peuvent entraîner des mycoses.
Ils sont un maillon essentiel des écosystèmes (décomposition de la matière organique, recyclage des éléments, constitution de réseaux trophiques). Ils favorisent ou limitent la dispersion de leur hôte quand ils sont parasites. On les trouve en milieux aquatiques, mais surtout terrestres.


II\ L’appareil végétatif : Cycle de vie.
En germant, les spores forment des hyphes (tubes de petit diamètre, entre 5 et 10 µm) qui se ramifient et donnent un réseau complexe de filaments : le mycélium. C’est un organisme modulaire dont l’unité de base est l’hyphe. La construction du mycélium se fait par répétition de cet hyphe. Les filaments sont cloisonnés ou non. Quand les filaments sont cloisonnés, ils donnent un mycélium siphonné (coenocytique). Il y a formation d’une cloison entre le gamétophyte (ou le sporocyste) et le reste du thalle. Quand les filaments ne sont pas cloisonnés, il y a des parois entre cellules (ou articles (avec plusieurs noyaux)). Ce sont ces formations qui donnent la rigidité du thalle mais le flux cytoplasmique est toujours possible.
Parfois, on a des regroupements de filaments qui forment des amas (c’est le blanc des champignons) ou des tissus blancs (les plectenchymes). Les thalles sont parfois très ramifiés. Parfois, les champignons alternent leurs formes : filamenteuse puis unicellulaire et inversement. Parfois, les thalles constituent un plasmode (masse de cytoplasme multinucléé), sans paroi squelettique (exemple : la hernie du chou avec Plasmodiophora brassicae).


III\ Variétés des modalités de reproduction.
Les champignons sont capables d’assurer leur dispersion vers de nouveaux habitats et de s’y installer tout en étant plus ou moins en contact avec le substrat d’origine, car ceux-ci sont non-mobiles. Ils se dispersent vers de nouveaux habitats grâce à une extrême diversité de modalités de reproduction et un grand pouvoir de dissémination et de multiplication.
Les spores sont de très petite taille. Leur transport est passif et a lieu sur de grandes distances grâce au vent et à l’eau. Leur dispersion est aussi possible grâce aux insectes par la production de spores enveloppées de sécrétions sucrées ou odoriférantes (exemple avec Phallus impudicus).


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A\ La reproduction végétative (multiplication asexuée).

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C’est la production de nouveaux individus, identiques à l’organisme qui les a produit. La genèse des spores se fait selon différents mécanismes :


<LI style="TEXT-ALIGN: justify">Fragmentation de l’hyphe : formation d’arthrospores.
<LI style="TEXT-ALIGN: justify">Formations de bourgeonnements en chaînes : ce sont les blastospores.
<LI style="TEXT-ALIGN: justify">A l’intérieur de sporocystes
Par des cellules spécialisées : les philiades.

La formation de spores exogènes (conodies), est caractéristique des ascomycètes, basidiomycètes et deutéromycètes.


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B\ La reproduction sexuée.

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Elle implique la fusion de cellules haploïdes produites par des organismes d’une même espèce mais de caractères génétiques différents. L’œuf (ou zygote) possède un double jeu de chromosomes : il est diploïde.
Il y a un double brassage génétique : les cellules qui fusionnent ont une composition génétique différente. Au cours de la réduction chromatique, il peut y avoir échange d’ADN entre les chromosomes homologues.
Ces nouvelles entités sont différentes des types parentaux et sont donc génétiquement uniques.
La fécondation se déroule selon diverses modalités, elles sont différentes d’un groupe à l’autre et entre deux espèces. S’il y a fusion entre gamètes mâles et femelles bien différenciés : c’est la gamétogamie. S’il y a fusion de gamétocystes (sans gamètes) : c’est une cystogamie. Chez certains champignons, il y a fécondation entre deux cellules sans différenciation particulières : c’est la somatogamie.


IV\ Embranchement des champignons : classification.
La classification est basée sur la composition des parois, sur la structure des filaments et des organes reproducteurs. Les groupes sont hétérogènes, les ancêtres sont différents mails pas le mode de vie.


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A\ Les Myxomycètes (500.000 espèces).

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Ils sont beaucoup plus proches des protozoaires que des autres champignons. Leur mode de vie et leur organisation sont plus plutôt protozoaires et leurs modalités de reproduction sont proches de celles des autres champignons.


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1\ L’appareil végétatif.

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C’est un plasmode : une masse de cytoplasme unique et visqueux pourvu de nombreux noyaux et sans paroi squelettique. Leur mobilité est de type amiboïde. Ils font quelques centimètres d’épaisseur.
Leur organisation est coenocytique.


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2\ L’appareil reproducteur.

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Sa mise en place s’accompagne de la mise en place de cloisons.


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B\ Les oomycètes.

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Ce sont des cellules mobiles avec deux flagelles, à paroi cellulosique. Les filaments siphonnés sont coenocytiques. Leur habitat est aquatique, mais un groupe, les péronosporales, s’est adapté à la vie terrestre en devenant parasites de plantes.


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1\ Cycle de Plasmopara viticola.

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C’est un parasite de la vigne qui se trouve sur les feuilles et les grappes. Dans les tissus de la vigne, ils développent un mycélium diploïde qui envoie des suçoirs dans les cellules hôtes. Ce parasitage rend les feuilles jaunâtres.


a\ La multiplication asexuée.

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Quand le temps est humide, le mycélium de la face inférieure de la feuille fait sortir des filaments par les stomates. A l’extérieur, les ramifications sont perpendiculaires aux filaments : ce sont les stérigmates. A l’extérieur, ces derniers se développent en sporocystes. Il y a séparation des filaments par un cloisonnement, ce qui fait tomber les sporocystes et leur permet d’être disséminés. Ils se déposent sur les organes verts de la vigne. S’ils tombent dans l’eau, ils donnent des zoospores qui vont donner des filaments à 2N qui se répandent grâce à plusieurs multiplications en une saison.


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b\ La reproduction sexuée.

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A la fin du cycle de végétation, dans les tissus hôtes, apparaissent les organes sexués (gamétocystes) où s’effectue la méiose. Dans les gamétocystes mâles, il n’y a pas d’individualisation. Dans les gamétocystes femelles, l’oocyste se scinde en deux zones : le périplasme (la zone externe) et l’ooplasme (la zone interne).
Le gamétocyste mâle va s’accoler au gamétocyste femelle : formation d’un tube copulateur qui est utilisé par un noyau mâle pour aller dans l’oocyste. Il y a cystogamie avec siphonogamie.
Quand l’ooplasme est fécondé, il y a apparition du zygote avec une paroi épaisse qui assure la conservation de l’espèce pendant l’hiver. Au printemps, les zygotes germent en émettant des filaments, au bout desquels on trouve les sporocystes qui libèrent leurs spores biflagellées à 2N. Ce sont ces spores qui sont à l’origine de la nouvelle contamination.
Le cycle est diplophasique. L’espèce est monoïque. La fécondation est une cystogamie avec siphonogamie. La multiplication asexuée se fait par des spores à 2N.


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2\ Le polyplanétisme avec Achlya ambisexualis.

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Cette espèce est dioïque avec des thalles diploïdes. La multiplication asexuée se réalise avec des filaments dont l’extrémité se renfle pour donner les sporocystes qui vont se séparer du reste du mycélium par une cloison. Ils vont donner des zoospores biflagellées qui s’enkystent immédiatement. Ces spores vont redonner des zoospores flagellées (flagelles latéraux antérieures). Plusieurs enkystement sont possibles : c’est le polyplanétisme.


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C\ Les chytridiomycètes.

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Ces champignons représentent à peu près 1000 espèces. Leur caractéristique distinctive est que leurs cellules sont monoflagellées pendant une courte durée du cycle.
Le thalle : il est non-cloisonné (coenocytique). Souvent, la caryogamie succède à la plasmogamie. Ils sont considérés comme de vrais mycètes car leurs parois contiennent de la chitine et des sucres de réserves (le glycogène). C’est le groupe qui a du donner naissance aux groupes plus évolués. L’habitat est souvent aquatique.
Les zoospores se fixent souvent sur des diatomées par leur «ceinture » et se transforment en une cellule qui donnera un sporocyste.

Par moments, les zoospores donnent des gamètes mâles et femelles qui se fixent sur les diatomées en donnant des gamétocystes mâles et femelles. Les gamètes mâles passent dans les gamètes femelles par cystogamie avec siphonogamie. Le zygote formé est à 2N et après avoir subit la méiose, il donne des zoospores à N qui se fixent à leur tour sur la diatomée


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D\ Les zygomycètes, avec le cas de Mucor mucedo.

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Dans cette espèce, il y a absence de cellules mobiles. Le thalle est siphonné et coenocytique, et présente une zygospore à 2N à paroi très résistante (conservation). Cette zygospore résulte de la fusion de deux gamétocystes compatibles sexuellement : c’est une fécondation par cystogamie.
La multiplication végétative est réalisée par les spores produites à l’intérieur de sporocystes pédicellés. Parfois, la multiplication végétative se réalise par fragmentation du thalle.
L’habitat de Mucor mucedo est terrestre. C’est la moisissure du pain.


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1\ La multiplication asexuée.

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Sur le mycélium, se dressent des filaments au bout desquels se trouve une petite boule noire : ces boules sont les sporocystes qui sont supportés par un sporocystophore qui se prolonge dans le sporocyste par une columelle. Le contenu du sporocyste se fragmente en un grand nombre de spores (sans flagelle) qui germent en redonnant un mycélium haploïde.


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2\ La reproduction sexuée.

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Les gamétocystes se forment à partir d’un mycélium haploïde. Ils s’individualisent à l’extrémité de ramifications qui se renflent. Ils se séparent du filament porteur (ou suspenseur) par un cloisonnement. Les gamétocystes sont attirés l’un par l’autre et fusionnent en donnant un zygote. Il faut toutefois que ces gamétocystes soient compatibles (hétérothallisme). L’œuf s’entoure d’une membrane épaisse et est formé de plusieurs noyaux. Dans un premier temps, les noyaux se multiplient puis fusionnent (+ par -). Ceux qui ne fusionnent pas dégénèrent. Ici, tous les diploïdes dégénèrent sauf un qui subit la méiose et donne quatre cellules haploïdes (deux + et deux -) dont seulement deux survivent et redonneront un nouveau thalle.
Le cycle est haplophasique, hétérothallique. La fécondation est une cystogamie et la multiplication asexuée se fait par spores non flagellées.


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E\ Les ascomycètes.

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C’est le groupe le plus important des champignons, si on compte les lichens et les formes classées chez les deutéromycètes : 30.000 espèces. C’est aussi le groupe le plus diversifié et il présente de grandes variétés d’appareils reproducteurs, de modes de vie et de dissémination. Ils sont d’une grande importance économique. Ce sont : les parasites de cultures (pourritures grises des fruits et légumes : l’oidium) ; la maladie hollandaise de l’orme ; de bons mycètes.
Il y a la présence d’un asque : c’est un méiosporocyste dans lequel à lieu la méiose. Le mycélium filamenteux est haploïde, très ramifié et cloisonné. Il y a complexification des formes morphologiques avec souvent, la formation de faux tissus ou de plectenchymes.
La fécondation est une caryogamie différée. Ce sont de vrais champignons. Leur multiplication végétative est très répandue.
Cas de Neurospora crassa.
C’est un saprophyte d’excréments. Il est utilisé comme modèle dans de nombreuses recherches scientifiques.


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1\ La multiplication asexuée.

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L’extrémité de certains filaments donne des spores ellipsoïdales qui contiennent plusieurs noyaux. Ces exospores (ou conidies) sont dispersées par les insectes, le vent et ils germent en donnant un nouveau thalle haploïde.


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2\ La reproduction sexuée.

</BLOCKQUOTE></BLOCKQUOTE>
La fécondation présente une convergence morphologique comme chez les algues rouges. Sur le mycélium, se dresse un filament particulier (le filament ascogonial) qui est constitué de grosses cellules plurinucléées (ou articles). A la base de ce filament, se développe un autre filament qui donne le proascocarpe. Le filament ascogonial est surmonté du trichogyme. L’organe femelle est l’association de l’ascogone et du trichogyme (le trichogyme joue le rôle de capteur de gamètes mâles). Les gamètes mâles ne naissent pas de sporocystes, mais elles sont bourgeonnées latéralement par les articles de certains filaments. Les spermaties n’ont pas de flagelles et ont un noyau volumineux. Elles sont emmenées passivement vers le trichogyme. Quand il y a contact, le noyau migre vers le trichogyme jusqu’à l’ascogone qu’il féconde. Plusieurs spermaties peuvent fusionner avec le trichogyme mais une seule va féconder l’ascogone.


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3\ Le développement du zygote.

</BLOCKQUOTE></BLOCKQUOTE>
L’ascogone fécondée est diploïde Le développement se fait sur place et engendre des filaments présentant la particularité d’être divisés en cellules comptant deux noyaux chacune. Ces sont des cellules à dicaryons.
On observe le phénomène du crochet : l’extrémité d’un dicaryon bourgeonne latéralement. Les deux noyaux subissent une division et un noyau fils passe dans le bourgeon alors que l’autre reste dans la première cellule. Le bourgeon latéral se sépare de la cellule terminale par une cloison. On obtient trois cellules : une cellule à deux noyaux différents et deux cellules à un noyau. : c’est une dangeardie. Le bourgeon se recolle à la cellule initiale et y fait passer son noyau (deux cellules à deux noyaux distincts).

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4\ La formation de l’asque.

</BLOCKQUOTE></BLOCKQUOTE>
La cellule de l’asque est le siège d’une méiose. Les filaments dicaryontiques se terminent par une cellule où les deux noyaux fusionnent en un noyau diploïde. C’est la cellule ascogène qui va s’allonger alors que le noyau (à 2N) subit la méiose. A la fin, on a huit noyaux haploïdes (quatre + et quatre-) autour desquels s’individualise une ascospore. Un asque est l’association d’une membrane et de huit noyaux haploïdes. Ces ascospores vont donner un nouveau mycélium haploïde.



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5\ La formation de l’ascocarpe.

</BLOCKQUOTE></BLOCKQUOTE>
Les filaments qui entourent l’ascogone (le proascocarpe) se développent et constituent la paroi d’un conceptacle ouvert à la partie supérieure par un ostiole. C’est la formation de l’ascocarpe. Un ascocarpe a une morphologie variable : globuleux, ouvert par un pore ou non (c’est alors un périthèce) ou en forme de coupe (apothécie). Les ascocarpes peuvent être constitués par une masse de tissus avec des veines. Dans le cas des levures, on n'a pas d’ascocarpe.
Ici, le cycle est haplodiplophasique. La fécondation est une trichogamie. La multiplication se fait par les conidies.


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F\ Les basidiomycètes.

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Ce sont les plus connus. Ils forment de gros carpophores très visibles. Ils ont des conséquences économiques : ils sont parasites de cultures et d’arbres (rouilles, charbons), ils peuvent aussi être saprophytes (destructeurs de charpentes).
Ces champignons possèdent des basidies (l’équivalent d’un méiosporocyste) où se réalise la méiose. Le mycélium filamenteux est très ramifié et cloisonné. On a souvent des formations de faux tissus (pectenchymes). Il y a complexification des formes morphologiques. La fécondation se réalise par une caryogamie différée. Le mycélium secondaire (N+N) constitue la phase dominante du cycle. La fécondation est une somatogamie (thallogamie). Ce sont aussi de vrais mycètes. Il existe deux groupes : les hétéro et les homobasidiomycètes.
Les homobasidiomycètes peuvent être : saprophytes (champignons de Paris) ; symbiotiques (cèpe, amanite de César) ; parasites (les polypores comme la Langue de bœuf).



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1\ Cycle de Coprin chevelu ou Coprinus comatus, un homobasidiomycète.

</BLOCKQUOTE></BLOCKQUOTE>
On le trouve dans les jardins, les cultures, les bords de chemin (dans les endroits engraissés). On le trouve à la fin de l’été et pendant l’automne.
Le carpophore est la partie visible qui montre qu’il y a dessous, un mycélium.


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a\ Développement et cycle.

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Le stade haploïde se trouve dans le gamétophyte, à partir de basidiospores qui vont donner des filaments mycéliens à cellules uninucléées. C’est le filament primaire (+ ou -). Ils peuvent donner naissance à des spores extérieures qui peuvent disperser l’espèce au stade haploïde.


b\ La fécondation (somatogamie)

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Entre deux filaments I + et I-, se produit une anastomose qui donne un mycélium II à dicaryon (noyaux + et -). Le noyau se divise par le phénomène du crochet.
Les filaments secondaires s’agrègent pour constituer un cordon sur lequel se différencient des boules blanches (ébauches de fructification ou carpophore). Sur les carpophores sont portées les basidies. A l’extérieur, on a la membrane blanche (le voile universel), à l’intérieur duquel se constituent les différentes parties. Dans ce voile, on a, le jeune pied, le chapeau dont les bords sont repliés et viennent s’unir au pied par le voile partiel. Pendant le développement du carpophore, le pied s’allonge et le voile universel se casse et ne persiste sur le chapeau que sous forme d’écailles. Le diamètre du chapeau augmente et le voile partiel se rompt en formant un anneau autour du pied.
Au niveau des lamelles, se différencient les basidies. En coupe, les lamelles sont constituées au centre par des éléments parallèles entre eux et recouverts de filaments emmêlés très denses (le sous-hyménium) recouverts par l’hyménium. On a des basidies perpendiculaires à la surface des stériles.


c\ La formation des basidies.

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Les basidies se différencient à partir de cellules terminales du filament du sous-hyménium. Dans cette cellule pro-basidie à lieu la caryogamie (union des deux noyaux). La cellule croit et donne la baside où à lieu la méiose, ce qui entraîne la formation de quatre basidiospores (2+ et2-) qui sont bourgeonnées à l’extérieur de la basidie (par de petits pédicelles, les stérigmates) et germent en donnant un mycélium primaire (+ ou -).
Le cycle est haplophasique, digénétique. Il y a hétérothallisme. La fécondation est une somatogamie. La multiplication asexuée se fait par les conidies.


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2\ Les hétérobasidiomycètes, cas de Puccina graminis.

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Ce sont des parasites des végétaux supérieurs dont la basidie est cloisonnée. Exemple : la rouille du blé : Puccina graminis. Puccina a deux hôtes différents : l’épine vinette (Berberis vulgaris) et le blé.



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a\ Le stade haploïde et la Berberis.

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Le stade haploïde est le gamétophyte. Le développement de ce mycète sous forme haploïde se réalise quand il est sur une feuille de Berberis. Il germe et donne un filament (à cellule à un noyau) et envoie des suçoirs dans les cellules foliaires de l’hôte. Ce parasitage entraîne une production de taches jaunes /oranges sur les feuilles. Les taches sur la face supérieure sont des pycnides ou spermogonies et sur la face inférieure se sont des écidies.
Les pycnides : sont organisés en forme de bouteille logées dans des cavités de la feuille ouverte vers l’extérieur. On observe deux sortes de filaments : les premiers se fragmentent en chapelets de cellules uninucléées (pycnidiospores). Leur dissémination est assurée par les insectes, ils ne germent pas (ils sont comme des gamètes mâles). Par l’ouverture du pycnide sort un filament sexuel en relation avec le mycélium haploïde : ce sont les hyphes récepteurs. La fécondation se fait par ces hyphes (ils ont le rôle de trichogyme).
A la face inférieure de Berberis, on a des enchevêtrements d’hyphes qui constituent des nodules (proécidies non fécondées), limitées par la paroi mycélienne (tissu nourricier et tissu fécondable).
Quand les spermogonies sont mûres, elles excrètent une goutte de nectar où se trouvent les spermaties transportées par les insectes vers d’autres feuilles. L’espèce est hétérothallique. Si la spermatie rentre en contact avec l’hyphe récepteur d’un mycélium de signe opposé, le noyau pénètre l’hyphe et passe d’une cellule à l’autre jusqu’au tissu fertile de l’écidie dont les cellules deviennent dicaryontiques. Dans un premier temps, les noyaux + et – ne fusionnent pas. Ce sporophyte se développe au dépend du tissu nourricier. Le développement donne naissance à un organe en forme de cupule : l’écidie mature. Sa taille augmente et casse l’épiderme de la face inférieure de la feuille. Un filament donne naissance à l’écidiospore à 2 noyaux, paroi épaisse avec une cellule disjonctrice. Les écidiospores ne germent que si elles rencontrent du blé. Là, il y aura formation d’un mycélium dicaryontique, entre les cellules du blé.


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b\ Le stade diploïde et le blé.

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Dans la feuille de blé, le mycélium donne des fructifications allongées sous-épidermiques : les urédosores. Sur les urédosores se différencient les urédospores binucléées, qui se trouvent à l’extrémité d’un long pédicelle. Elles font éclater l’épiderme, donnant à la feuille une couleur rouille. Les urédospores peuvent germer sur le blé, ce qui propage la maladie, avec formations de filaments à dicaryon
La multiplication végétative. Elle se réalise grâce à des téleutospores. Le mycélium dicaryontique constitue un autre type de fructifications de couleur noire (c’est un groupement sous forme de téleutosores, ensemble de pédicelles à l’extrémité desquels se trouvent les téleutospores). Ils sont dicaryontiques, tombent sur le sol où elles passent l’hiver. Pendant cette période, les noyaux fusionnent.
Au printemps, chaque cellule de la téleutospore émet un filament, le promycélium, où s’engage le noyau diploïde qui subie la méiose et donnent deux noyaux + et deux -. Ces quatre noyaux s’isolent par une cloison et donnent des basidies cloisonnées (les hétérobasidies). Chaque cellule émet un prolongement latéral (les stérigmates) qui bourgeonne une basidiospore où passe un noyau, puis celle-ci est libérée.
Cette basidiospore infectera ensuite la Berberis.
Le cycle est trigénétique, le gamétophyte est hétérothallique, saprophyte à dicaryon avec deux éléments. Le mycélium forme les écidies. Le mycélium à urédospores et téleutospores est indépendant du gamétophyte. La fécondation est par hyphe réceptrice. La multiplication végétative se fait par urédospores.